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La première structure refermée sur elle-même qui fut créée par la nature a été le tube ouvert aux deux extrémités. Ainsi sont encore structurés les microtubules internes au cytoplasme des cellules et qui en forment le cyrosquelette. Appelons ce tube élémentaire cylindroïde. Ce tube a dû exister - dans les temps très anciens il
y a plusieurs milliards d'années - libre dans les océans avant toute structure à proprement parler cellulaire close.Loresque ce tube de ferme à ses deux extrémités il devient clos et forme un bacilloïde s'il est long, un baculoïde s'il est court. Ce sont là deux formes extrêmement répandues chez les actinobactérie et chez les bactéries.
Un bacilloïde (le suffixe -oïde veut dire "ayant l'apparence de - ) est une structure vivante générale chez les procaryotes c'est à dire les algues bleues et les bactéries qui n'ont pas de noyau clos, tout en ayant un génome réduit à un seul chromosome circulaire attaché à la paroi de la cellule.
L'évolution de toutes les formes de spores va se faire alors en obéissant aux contraintes de deux paramètres de contrôle, et de deux seulement, ainsi que l'a montré sur des modèles inertes le physicien belge Plateau au début du siècle.
Ces deux paramètres sont la rigidité globale et la viscosité. Plus un cylindre est rigide plus il peut s'allonger sans se rompre; plus il est visqueux plus il aura tendance à se diviser au cours de son élongation par croissance.
Sur les deux planche, qui doivent être lues comme deux moitiés juxtaposées d'une même planche, nous avons mis sur la colonne verticale, repérés par les nombres de "1a à 15a" les "onduloïdes de Plateau" c'est à dire les formes que prend successivement un cylindre visqueux, qui de "6a à 11a" oscille autour de trois formes principales: la sphère, le lévroïde (ou coussinet de révolution à bords minces) et le bicampanuloïde ou double cloche de révolution. Tant que la viscosité domine sur la rigidité la cellule, lorsqu'elle se divise se sépare en deux cellules indépendantes. Lorsque la rigidité domine les deux cellules ne peuvent plus se séparer et les cellule-filles restent unies comme de "13a à 15a", on a alors une spore dite multicellulaire, didymoïde s'il y a deux cellule, phragmoïde s'il y en a plus de deux alignées, muroïde s'il y a division dans plusieurs directions de l'espace.
De part et d'autre de cette ligne évolutive principale qui part du cylindroïde pour aboutir au bacillophragmoïde et n'est gouvernée que par les deux paramètres de controle: la viscosité et la rigidité, interviennent d'autres paramètres génétiques spécifiques qui provoquent une tendance à l'asymétrie spatiale.
Ainsi naissent des formes qu'il n'est facile de rattacher phylogénétiquement les une aux autres que si l'on dispose des maillons intermédiaires fossiles et actuels.
L'ensemble de la planche, divisée artificiellement en deux pour la reproduction au format de cette revue, a été construite uniquement à partir de considérations physico-mathématiques essentiellement dues à Plateau et a R. Thom (théorie des catastrophes). Une fois terminée en 1980 nous avons dû remarquer, à l'évidence, que toutes ces formes, aussi bizarres puissent-elles sembler, n'étaient pas réparties au hazard. Si comme on l'a déjà vu les formes de lignes 2 et 3 sont caractéristiques des Actinobactériales, celles de la ligne 5 de trouve uniquement chez les
Chitinomycètes fossiles celles de la ligne 6 sont caractéristiques des Chytridiomycètes, celles de la ligne 7 page de gauche, appartiennent aux Téliomycètes (Urédinales ou rouilles ), celles des lignes 8 et 9 se rencontrent chez
les Ballistomycotina (Basidiomycètes essentiellement) celles des lignes 11 et 12 chez les Uteromycotina (Ascomycètes essentiellement) celles des lignes 13 et 14 sont à la fois présentes chez des Ascomycètes et chez leurs formes asexuées), enfin les formes de la ligne 15 ne se trouvent que chez des imparfaits ou asexués (Adélomycotina ou Deutéromycètes suivant les auteurs). Le pésavioïde 15e est uniquement fossile.
Accordons une attention particulière aux spores nommées ditodidymoïde 13m et ditophragmoïde 14m.
Il y a un conflit entre la viscosité interne et la rigidité externe ce qui conduit à des divisions internes imparfaites, soit que la cloison ne soit pas complète soit que le cytoplasme soit comprimé du fait de la croissance des cloisons internes. On ne rencontre ce type de spores que dans certains genres d'Ascomycetes et surtout chez
leurs formes conidiennes.
Les spores des Basidiomycètes
Intéressons-nous maintenant aux spores des Basidiomycètes supérieurs.
On aurait tendance à croire les basidiospores globuloïdes comme moins évoluées que d'autres de formes plus éloignées de la symétrie de révolution. Il n'en est rien. Ce qui caractérise une basidiospore c'est son asymétrie vue de profil. Cette asymétrie est le résultat du mode de formation de cette dernière au Cambrien il y a près de 600 millions d'années.
Un sporocyste à deux spores, dont l'une est avortée donne naissance à cette asymétrie par le fait que la basidiospore est en fait un sporange contenant une seule spore adulte et une spore avortée collapsée au niveau de la plage supra-apiculaire. Nous en avons déjà parlé ici-même. Nous avons clairement vu ce processus sur des échantillons fossiles.
De plus du point de vue physique cette asymétrie est l'indice d'une certaine viscosité plastique permettant une déformation du volume à partir d'un bicampanuloïde c'est à dire d'une sphère ayant en quelque sorte un bourrelet
équatorial. Le bourrelet enfle pour enfin envahir tout le volume sporal et la rigidité se manifeste au niveau du stérigmate et de son prolongement l'apicule de la spore, ce qui fait que la rupture n'intervient que tardivement sous l'effet d'une augmentation de la pression osmotique interne, c'est le phénomène très bien étudié par Buller puis par Corner dont on n'avait pas vu jusqu'ici la raison profonde.Dans le genre Amanita ss. lato, pris à titre d'exemple les Amanitopsis ont des spores souvent globuloïdes et non amyloïdes alors que les Lepidella ont des spores larmoïdes et amyloïdes. Visiblement, de par leurs autres caractères les Lepidella sont plus primitifs que les Amanita.
Chez les Amanites la sphéricité de la spore est secondairement dérivée de la forme larmoïde qui est celle qui domine largement chez tous les leucosporés.
Chez les Bolets on peut faire une autre constatation intéressante. Presque tous les Bolets ont des spores larmoïdes ou camptoïdes, ceux qui ont des spores larmoïdes comme Gyrodon lividus ou Chalciporus rubinus n'ont pas d'anneau et le seul genre qui ait vraiment un voile universel très développé le genre Strobilomyces a des
spores globoïdes. Comme chez les Amanites, chez les Boletales la spore globoïde va de pair avec une forte différenciation évolutive manifestée par les autres caractères. L'immense genre très homogène et très répandu dans toute la zone tempérée de l'Eurasie et de l'Amérique du Nord le genre Leccinum caractérisé par son pied raboteux du fait de petits ilôts glandulaires de touffes de basides à la surface du pied et dont le type est bien connu de tous: le Leccinum scabrum a des spores camptoïdes uniquement ce qui confirme à la fois son homogénéité et sa place parmi les Bolets charnus les moins évolués.A ce propos on peut s'interroger sur la place relative des Polypores et des Bolets dans l'évolution. Au premier abord, les Bolets étant charnus et plus riches en caractères macroscopiques on serait tenté de penser qu'ils sont les plus récents apparus pendant l'évolution dans les temps fossilifères. Nous ne connaissons qu'un seul Bolet fossile parfaitement daté du Carbonifère, plusieurs plus récents non datés de façon certaine mais plusieurs Polypores postérieurs au Carbonifère. Ce n'est pas suffisant pour pouvoir affirmer que les Bolets ont précédé les Polypores dans leur différenciatiobn historique. L'observation des spores et de la structure de la chair va
nous éclairer. La grande majorité des Polypores a des spores larmoïdes de très petite taille et il y a parmi eux des trames de la chair monomitiques - en faible quantité - dimitiques ou trimitiques au sens de Corner et de Quintanilha. La chair de Polypores est donc structurellement bneaucoup plus diversifiée que celle des Bolets
qui est comme pour la grande majorité des Agariciens monomitique. Le caractère monomitique participe donc du tronc commun Bolets-Polypores qui a nécessairement préexisté à tous les autres. Il y a donc une grande probabilité, à la fois établie par l'observation des spores et celle de la chair, pour que les Bolets aient précédé les Polypores dans les temps fossilifères, ce qui va dans le même sens que ce qui est établi par les observations sur les maigres documents fossiles que nous avons.Quatrième et dernière constatation. Nous avons établi par des observations multiples, lors de nos recherches en paléomycologie, que les Basidiomycètes sont apparus dans les océans au Cambrien il y a quelque 600 millions d'années, alors que les Ascomycètes se sont développés sur terre à partir de la sortie des eaux au Silurtien il y a quelque 250 millions d'années. Que peuvent nous dire les spores dans ce cas?. Il y a chez les Ascomycètes beaucoup de spores soit ellipsoïdes soit fusoïdes soit scolécoïdes soit phragmoïdes, toutes plus complexes et évoluées que les spores des Basidiomycètes larmoïdes camptoïdes ou globoïdes. Là aussi les constatations sur les spores et sur les documents fossiles vont dans le même sens, alors qu'un examen macroscopique seul ne permet aucune conclusion certaine.
L'étude des spores en mycologie est donc fondamentale car si on applique la règle de Serre bien connue et souvent exprimée sous la forme condensée: "l'ontogénèse récapitule la phylogénèse", la spore se trouve au tout premier maillon de la chaine morphologique: spore, mycélium, tissus du carpe, hyménium et retour à la spore.
Tout débute et finit par la spore. C'est dans la spore que se trouve condensée en abrégé toute l'évolution des champignons.